WUSTL - Assoni

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Traduzione di Natale Marzari

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Giunzioni neuromuscolari, Nervi, Spinale, Atassia, Anticorpi e Biopsia, Informazioni per i pazienti

Traduzione del 13 febbraio 2011

ASSONI PERIFERICI: CARATTERISTICHE

Assonale
Calibro
Velocità di conduzione
Potenziali di azione delle unità motorie
Cutanei afferenti
Gangli delle radici dorsali
Fusi muscolari
Muscoli e tendini afferenti
Motorio
Nocicettori
Termorecettori
Canali sensibili alla temperatura

Collegamenti esterni
Immagini
Impulsi nervosi

ASSONI SENSORI CUTANEI AFFERENTI
Meccanorecettori: Soglia bassa
Nome	Tipo di stimolo	Organo finale	Classe	Sensazioni	Fattore trofico
Nome	Tipo di stimolo	Organo finale	Classe	Sensazioni	Sopravvivenza	Funzionale
Tipo I	Spostamento	Punti tattili	Aαβ	?	?	?
Adattante lento I	Spostamento	Cellule di Merkel	Aαβ	Pressione sostenuta	NT3	BDNF
Tipo II SA II	Spostamento	Ruffini	Aαβ	?	?	?
Capelli G₂	Velocità di spostamento	Follicolo dei capelli Palizzata finale BNC1 Na⁺ canale	Aαβ	? Movimento dei capelli	?	?
Adattante rapidamente	Velocità di spostamento	Corpuscoli di Meissner	Aαβ	Tambureggiare	?	?
Campo	Velocità di spostamento	?	Aαβ	?	?	?
Capelli D	Velocità di spostamento La soglia meccanica più bassa	T-Ca⁺⁺ canale (Ca_v3.2)²	Aδ	?	NT4; NT3 via TrkB	± p75; ?NT4
Corpuscoli Paciniani	Spostamento transitoria (per es. vibrazione)	Corpuscoli Paciniani	Aαβ	Ronzio; Frullio	?	?
Capelli G₁	Spostamento transitoria (per es. vibrazione)	Follicolo dei capelli	Aαβ	?	?	?
Termorecettori
Nome	Tipo di stimolo	Organo finale	Classe	Sensazioni	Fattore trofico
Nome	Tipo di stimolo	Organo finale	Classe	Sensazioni	Sopravvivenza	Funzionali
Freddo	Raffreddamento Mentolo	Complesso dei neuriti non mielinizzati	Aδ; C	Freddo innocuo	?	?
Caldo	Riscaldamento	?	C	Caldo innocuo	?	?
Vedi anche: Canali sensibili alla temperatura
Nocicettori
Nome	Tipo di stimolo	Organo finale	Classe	Sensazioni	Fattore trofico
Nome	Tipo di stimolo	Organo finale	Classe	Sensazioni	Sopravvivenza	Funzionali
Nocicettori mielinizzati	Dolore	Complesso Neurita-cellule di Schwann non mielinizzato complesso Assoni mielinizzati dell'epidermide basale	Aαβ Aδ	Dolore Pungente Urticante	NGF	p75; NGF
Nocicettori C	Infiammazione ® iperalgesia	Assoni non mielinizzati Proiezione alle Lamina I e Lamina II _esterna spinali	C	Dolore Sordo o Pungente Bruciante	NGF trkA	p75; NGF; trkA; CGRP; Sostanza P e recettore NK1
	Lesione dei nervi ® Iperalgesia	Assoni non mielinizzati Proiezione alla Lamina II_internaspinale Caldo nocivo: TRP-V1	C	Dolore Dull o Pungente Bruciante	NGF trkA	GDNF; Ret GFRα; FRAP e TMP; recettore P2X3 ATP
	Prurito Istamina	Assoni non mielinizzati Proiezione alla Lamina I spinale	C	Prurito	?	?

ASSONI AFFERENTI DA TENDINI E MUSCOLI
Nome	Tipo di stimolo	Organo finale	Effetto	Classe	Fattore trofico
1° sensorio	Stiramento muscolare fasico	Fibre muscolari intrafusorie Regione nucleare DB₁; 1 ramo SB₂ e catena; 2a ramo	Eccita il muscolo omonimo Monosinaptica	Ia	NT3
2° sensorio	Stiramento muscolare tonico	Fibre della catena nucleare ± SB₂	Eccita il muscolo omonimo Mono e polisinaptiche	II	.
Tendine di Golgi	Stiramento tendineo fasico e sostenuto	Organo tendine di Golgi	Inibisce il muscolo omonimo	Ib	.

INNERVAZIONE DEL FUSO MUSCOLARE (semplificata)

Dalla Università di Glasgow

ASSONI MOTORI EFFERENTI
Nome	Effetto dello stimolo alle basse frequenze	Fibre muscolari innervate	Tipo di terminale	Classe	Fattore trofico
γ dinamico	Contrazione minore Aumento della risposta allo stiramento	Intrafusorio: Sacca dinamica₁ (DB₁)	Placca dentellata @ poli di fibre	II	NT3
γ statico	Contrazione liscia (SB₂)	Intrafusorio: Sacca statica₂ (SB₂)	Placca dentellata	II	NT3
γ statico	Oscillazione	Intrafusorio: Catena	Striscia	II	NT3
β dinamico	?	Extrafusorio Intrafusorio: DB₁	Placca terminale compatta (p1)	.	.
β statico	?	Extrafusorio Intrafusorio: Catena	Placca terminale compatta (p1)	.	.
α	Contrazione delle fibre muscolari	Extrafusorio	Placca terminale compatta (p1)	I	.

Assoni: Calibro

Correlato ai neurofilamenti
- Quantitativo: Più neurofilamenti negli assoni più grossi
- Grado della fosforilazione
  - Fosforilazione diminuita: Neurofilamenti impaccati più densamente
  - Fosforilazione aumentata: Bracci diffusi lateralmente; Neurofilamenti spaziati più ampiamente
- Mielinizzazione: Effetti sui neurofilamenti
  - Assoni assottigliati nelle regioni senza mielina: Segmento iniziale; Nodi di Ranvier
  - Gli assoni non mielinizzati hanno i neurofilamenti impaccati più densamente
Dimensione principale
- Motoneuroni grossi
  - Assoni grossi
  - Mielina: Spessa; Internodi lunghi
  - Velocità di conduzione rapida
  - Soglia di depolarizzazione alta
  - Fibre muscolari innervate di tipo II
  - Contrazione volontaria: Attivata con grande sforzo
- Motoneuroni sottili
  - Assoni sottili
  - Mielina: Sottile; Internodi brevi
  - Velocità di conduzione lenta
  - Soglia di depolarizzazione bassa
  - Fibre muscolari di tipo I innervate
  - Contrazione volontaria: Attivata prima

Assoni: Velocità di conduzione

Diametro degli assoni
- Assoni di diametro più grande: Conduzione a velocità più rapida
- Atrofia assonale: Riduce il tasso di conduzione assonale
Spessore della mielina: Le fibre con mielina spessa conducono più rapidamente
- Strati mielinici dell'assone "isolato" : La depolarizzazione avviene solamente ai nodi di Ranvier
- Produce una rapida conduzione saltatoria: La corrente salta da nodo a nono
- Assoni mielinizzati di grosso diametro: Segmenti internodali più lunghi; Velocità di conduzione più rapida
- Demielinizzazione: Riduce la velocità di conduzione assonale
Riscaldamento: Aumenta la velocità di conduzione
- Facilita l'attivazione e l'inattivazione della conduttanza del sodio
- Abbassa l'ampiezza dei potenziali di azione
- Aumenta la velocità di trasmissione
- NCV: Aumenta a 1,5 ÷ 2,5 m/s per ogni 1°C
- Latenza motoria distale: Aumenta di 0,2 m/s per ogni 1°C
Sviluppo ed età
- Nascita: Velocità di conduzione 50% dei valori adulti
- 1 anno di età: Velocità di conduzione 75% dei valori degli adulti
- 3 ÷ 5 anni di età: Velocità di conduzione 100% dei valori degli adulti
- Adulti: Diminuisce leggermente con l'età
  - Specialmente > 60 anni
  - 0,5 ÷ 4 m/s per decade
  - L'età colpisce più gli assoni sensori che gli assoni motori
Altri fattori
- Altezza: Più lenta con aumentare dell'altezza
- Segmenti dei nervi prossimali: Più rapida

Potenziali di azione delle unità motorie (MUAP)

Durata
- Normale: 5 ÷ 15 ms
- Muscoli prossimale e bulbofacciali: Più brevi
- Temperatura più bassa: Più lunga
- Aumentando con l'età: Più grandi
  - Bambini vs Adulti: Dovuta all'aumento delle dimensioni delle fibre muscolari
  - Giovani vs adulti anziani: Dovuta alla perdita di unità motorie (~1%/anno) con l'invecchiamento
Ampiezza
- Normale: 100 μV ÷ 2 mV
Stabile: Da potenziale a potenziale
Modello delle emissioni
- Normale: 7 ÷ 15 Hz; Tutte più rapide di 4 ÷ 5 Hz
- Frequenza di emissione/#MUAP emessi = 5:1

Gangli della radice dorsale

Sviluppo dei gangli della radice dorsale (DRG): Origine delle cellule

DRG: Cresta neurale
- Tempo: Durante l'embriogenesi iniziale
- Altre cellule dalla cresta neurale: Schwann; Gangli sensori cranici; Autonomo simpatico ed enterico
- Cellule DRG
  - Inizialmente bipolari
  - Dentro la radice cresce il processo centrale
  - Il processo periferico entra nel nervo segmentale
  - Le regioni prossimali degli assoni possono fondersi: Formando una configurazione pseudounipolare
Guaina delle cellule perineurali: Fibroblasti mesenchimali

Anatomia dei DRG

Localizzazione: Nella formazione intervertebrale; Regione dove le radici dorsale e ventrale si fondono
Cellule gangliari nei DRG
- Dimensione
  - 10 μM ÷ 100 μM
  - 2 classi: Cellule chiare grandi; Cellule scure piccole
- Localizzazione: Raggruppate attorno ai fascicoli delle fibre sensorie
- Configurazione assonale prossimale: Spesso avvolti in una configurazione simile a glomeruli
- Una singola cellula gangliare può dare origine a numerosi assoni periferici
- Associato con 4 ÷ 6 satellite cellule circondanti il corpo cellulare del DRG
- Cellule DRG e cellule satellite circondati dalla lamina basale
Perinerio e epinerio continui con dura
- Regione dove le radici entrano nel canale spinale
- Le lesioni per trazione producono l'avulsione delle radici dalla corda
Alimentazione dal sangue
- Dalle arterie segmentali
- I capillari nel ganglio sono finestrati: Barriera inferiore alla diffusione della barriera del sangue nervosa

Neurochimica del DRG

Le sinapsi afferenti principali nella dorsale grigia del midollo spinale: Secergono neurotrasmettitori eccitatori
Possibili neurotrasmettitori: Numerosi

Modalità sensoria dei DRG: Neurofisiologia e anatomia

Meccanocettori cutanei
- Assoni: Aβ grande
- Terminazione: Lamine III, IV, V, VI (dorsali)
Nocicettori cutanei
- Assoni: Aδ; C
- Terminazione: Lamine I e II

Temperature: Freddo
- Assoni: Aδ; C
- Neuroni
  - Gangli della radice dorsale: Sottili; Diametro medio del corpo cellulare 15 μm
  - Lamina I: Cellule piramidali
- Stimoli
  - Raffreddamento (5°C ÷ 10°C)
  - Mentolo
    - Aumenta la sensazione di freddo di temperature lievemente basse
    - Recettore: TRPM8
      - Controllo dipendente dal voltaggio dei canali sensibili al freddo
      - Famiglia dei recettori di potenziale transitorio (TRP)
    - Vedi anche: Allodinia da freddo
  - Capsaicina: Stimola i nocicettori polimodali sensibili al freddo
  - Caldo nocivo
- Meccanismi molecolari ¹
  - Raffreddamento chiude un canale K⁺ del retroterra
    - Cause depolarizzazione e emissioni assonali
    - Le emissioni secondariamente aumentano il [Ca⁺⁺]_i
    - Identità degli specifici canale K⁺ inibiti non definita
  - Le emissioni assonali sono limitate da un freno nella riduzione di una corrente cationica inversa (I_h)
  - Neuroni insensibili al freddo: L'emissione è prevenuta da un transitorio lento, di corrente K⁺ sensibile a 4-AP (IK_D)
    - Agisce come un freno all'eccitabilità
    - Il bloccaggio farmacologico di IK_D: Induce termosensibilità nei neuroni insensibili al freddo
  - Allodinia da freddo: ? Correlata alla regolazione verso il basso di (IK_D)
- Fisiologia
  - Altamente eccitabili
  - Rettificazione inversa dipendente dal tempo durante gli impulsi di corrente iperpolarizzazione
  - Ripresa delle emissioni alla fine degli impulsi di iperpolarizzazione
Temperature: Calore
- Assoni: C
- Stimoli: Riscaldamento; Capsaicina
- Recettore capsaicina/calore: VR1/TRPV1
Recettori muscolari
- Assoni: Aα; Aβ
- Terminazione
  - Terminali principali dei fusi (Aα): Lamine VI; VII
  - Terminali secondari dei fusi (Aβ): Lamine Iv; V; VI; VII; IX
  - Organi del tendine di Golgi (Aα): Lamine V; VI; VII
Recettori viscerali: Terminano nelle lamine I e V del midollo spinale
Terminazioni centrali
- Mielinizzati afferenti (Aβ/δ) convoglianti informazioni meccanocettive innocue: Lamine IIi–V
- Mielinizzati afferenti (Aβ/δ) convoglianti informazioni meccanocettive nocive: Lamine I e V
- Non mielinizzati afferenti, spesso stimoli nocivi: Lamina I e IIo

Vedi anche: Neuronopatie sensorie

Canali sensibili alla temperatura ³

Canale ionico	Temperatura attivante	Attivatori
VRL-1 (TRPV2)	53 °C	Caldo nocivo
VR1 (TRPV1)	45 °C	Caldo nocivo Capsaicina pH < 5.9 Vanilloidi Endocannabinoidi
TRPV3/TRPV4 (VRL-2)	30 ÷ 40 °C	caldo
Senza dolore	> 41 °C	Caldo nocivo
CMR1/TRPM8	< 25 °C	freddo Mentolo
TRPA1 (ANKTM1)	< 17 °C	Freddo nocivo Icilina
Vedi Canali recettori di potenziali transitori (TRP) Dolore

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Riferimenti
1. Nature Neurosci 2002;5:254-260
2. Nature Neurosci 2003;luglio
3. Gut 2003;52:1233–1235

8 agosto 2008

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